Wie Ihr bereits wisst, wird im Zuge der Photosynthese mit Hilfe des Blattgrüns und der Lichtenergie aus CO2 und H20 Glukose (C6H12O6) und Sauerstoff (O2) hergestellt.
Die dazugehörige Reaktionsgleichung lautet wie folgt:
Wie aber wird anschliessend aus der entstandenen Glukose Energie gewonnen?
Dass in Glukose Energie gespeichert ist, sieht man, wenn man Glukose anzündet. Sobald die Aktivierungsenergie erreicht wurde, brennt sie von selbst weiter und setzt dabei Energie in Form von Wärme frei.
Wenn man 1 Mol Glukose (ca. 180g) verbrennt, entstehen dabei 2872 kJ bzw 686 kcal.
Streng genommen ist dies allerdings eine falsche Beschreibung, denn nach dem 1. Hauptsatz der Thermodynamik (den Ihr vor allem in der Chemie kennenlernen werdet) kann keine neue Energie entstehen, sondern lediglich aus einer Energieform in eine andere Energieform oder in Arbeit umgewandelt werden.
Wenn man die gleiche Stoffmenge (in Mol) Fett verbrennt, wird sogar die doppelte Menge (Wärme-)Energie frei. In Fetten ist also viel mehr Energie gespeichert als in Zuckern (Kohlenhydraten). Dies ist auch der Grund, warum man beispielsweise "angefutterte" Fettpölsterchen nicht so leicht wieder los wird bzw. man hierzu weniger Kohlenhydrate aufnehmen und sich umso mehr bewegen muss. (Nebenbei sei bemerkt, dass der komplette Verzicht auf Kohlenhydrate im Rahmen einer Diät jedoch auch nicht sehr nützlich ist, da die Fettverbrennung in Abwesenheit von Kohlenhydraten nur sehr schlecht abläuft.)
In einer biologischen Zelle wird die Glukose aber natürlich nicht verbrannt: zum einen weil die Körpertemperatur von 37°C beim Menschen als Aktivierungsenergie hierfür nicht ausreicht, und zum anderen weil eine Körperzelle mit diesen recht hohen, schlagartig frei werdenden Energiebeträgen schlecht umgehen könnte.
Stattdessen wird die in der Glukose gespeicherte Energie umgewandelt und in kleineren Einheiten in Form von ATP gespeichert. ATP ist die allgemeingültige Energiewährung in biologischen Systemen und eines der wichtigsten biologischen Moleküle in der Zelle:
Film ATP
Die Umwandlung von Glukose in ATP ist ein sehr komplexer chemischer Vorgang, der im Rahmen dieser Unterrichtseinheit nur auf das Wesentliche komprimiert behandelt werden soll:
Der Glukoseabbau und die Bildung von ATP
Der Abbau von Glukose und die damit einhergehende Bildung von ATP verläuft in drei Abschnitten:
1) Die Glykolyse
2) Der Citratzyklus
3) Die Atmungskette und die oxidative Phosphorylierung
Während die Glykolyse im Cytosol stattfindet, sind der Citratzyklus (auch Krebszyklus genannt) sowie die eigentliche Zellatmung im Mitochondrium lokalisiert.
Die Glykolyse bildet den ersten Schritt der Glukoseverwertung.
In einer biochemischen Reaktionskaskade, an welcher 10 unterschiedliche Enzyme beteiligt sind, entstehen aus einem Glukose Molekül (C6 Körper) 2 Pyruvat Moleküle (C3 Körper). Pyruvate sind die Anionen (negativ geladenen Teilchen) der Brenztraubensäure.
Die einzelnen Reaktionsschritte sind in der folgenden Abbildung aufgelistet, die Ihr auch in eurem Buch (Seite 86) findet.
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| Die Glykolyse |
Wichtig ist die Energiebilanz der Glykolyse:
Aus einem Glukosemolekül entstehen dabei 2 Pyruvat Moleküle.
Für
diese Umwandlung werden im ersten Reaktionschritt 2 ATP Moleküle
verbraucht, im weiteren Verlauf jedoch 4 ATP Moleküle gebildet. Netto
werden in der Glykolyse also bereits 2 Moleküle ATP gebildet. Außerdem werden 2 Moleküle des Elektronencarriers NADH (aus NAD+) gebildet, die im Zuge der oxidativen Phosphorylierung im Mitochondrium später den größten Teil ATP synthetisieren.
Energiebilanz der Glykolyse:
- 2 Pyruvate
- 2 ATP
- 2 NADH
NAD+/NADH
Die Umwandlung von Glukose in Pyruvat geht mit der Freisetzung von geladenen Teilchen (Elektronen (e-) und Protonen (H+)) einher.
Immer dann, wenn im Zuge einer biochemischen Reaktion ein Proton (Wasserstoff Ion, H+) und die entsprechenden Elektronen von einem Molekül abgespalten bzw. frei werden, werden diese von NAD+ gebunden. Hierdurch werden diese hochreaktiven Teilchen zum einen "entschärft" und können damit keinen Schaden anrichten, zum anderen wird die Ihnen innewohnende Energie in der späteren Atmungskette dazu genutzt, ATP zu synthesieren.
Film: NAD+/NADH
2) Der Citratzyklus (Krebszyklus, Tricarbonsäurezyklus)
Im Zuge der Glykolyse wird nur etwa 1/4 der im der Glukose gespeicherten Energie in ATP umgewandelt.
Die meiste Energie ist jedoch noch in den beiden Pyruvat Molekülen gespeichert. Diese werden im Rahmen des sogenannten Citratzyklus weiter umgewandelt. Der Citratzyklus wurde von dem deutschen Mediziner Hans Krebs (1900-1981) entdeckt, der für diese Entdeckung auch 1953 den Nobelpreis erhielt.
Während der Citratzyklus bei Prokaryonten im Cytosol abläuft, findet er bei den meisten Eurkaryonten im Inneren des Mitochondriums statt. Hierzu werden die beiden Pyruvat Moleküle (C3 Körper) in das Innere des Mitochondriums, die Matrix, transportiert.
In einem ersten Schritt wird hier nun CO2 durch das Enzym Pyruvatdehydrognease abgespalten. Diesen Vorgang bezeichnet man als oxidative Decarboxylierung. (Das so entstandene CO2 ist das bei der Atmung ausgeatmete CO2, und wird somit gebildet bevor Sauerstoff verbraucht wurde.) Die verbleibende Acetylgruppe wird an CoA gebunden wodurch Acetyl-CoA gebildet wird.
Acetyl-CoA ist ein C2 Körper, der sich mit Oxalacetat (C4 Körper) zu einem C6 Körper (Citrat) verbindet und anschließend schrittweise wieder zu einem C4 Körper (Oxalacetat) oxidiert wird, wobei pro Pyruvat Molekül 3 NADH, 1 FADH2 und 1 GTP Molekül gebildet werden (vgl. Abildung).
FADH2 ist ein ähnliches Molekül wie NADH, das ebenfalls als Elektronenakzeptor dient. GTP ist ein ATP analoges Molekül, das die aufgenomme Phophatgruppe leicht auf ADP überträgt und somit zur Bildung eines ATP Moleküls führt. Da 2 Pyruvat Moleküle aus der Glukose entstanden sind, ergibt sich somit für die
Energiebilanz des Citratzyklus:
3) Die Atmungskette und die oxidative Phosphorylierung
NADH und FADH2 geben die aufgenommenen Elektronen an die Enzyme der Atmungskette weiter, die in der inneren Membran eingelagert sind (Komplex I, III, IV). Diese Komplexe nutzen die hohe Energie der Elektronen, um Protonen (H+ Ionen) aus der mitochondrialen Matrix in den Intermembranraum des Mitochondriums zu pumpen. Hierdurch entsteht ein Protonengradient, mit einer deutlich erhöhten Protonenkonzentration im Zwischenmembranraum.
Zu Beginn werden die Elektronen des NADH und FADH2 vom Komplex I (NADH Dehydrogenase Komplex) aufgenommen, der eine stärkere Affinität (Bindungsfreudigkeit) zu den Elektronen besitzt als der Elektronencarrier NADH. Diese werden dadurch wieder zu NAD+. Die Elektronen werden anschliessend vom Komplex I an ein membraninternes Carrier Molekül abgeben, das Ubichinon (Coenzym Q), das die Elektronen an den Komplex III , den Cytochrom B1 Komplex, weitergibt. FADH2 speist seine Elektronen über das Ubichinon in die Atmungskette ein und wird dabei zu FAD reduziert. Auch der Komplex III nutzt die Energie der übertragenen Elektronen, um H+ Ionen in den Zwischenmembranraum zu pumpen. Vom Komplex III werden die Elektronen an das Cytochrom C abgeben, das sie zum Komplex IV, dem Cytochrom Oxidase Komplex, transportiert, wo die Energie erneut genutzt wird um Protonen in den Zwischenmembranraum zu pumpen. Weil jeder nachfolgende Komplex eine höhere Bindungsaffinität zu den Elektronen besitzt als sein Vörgänger, ensteht somit ein kontinuierlicher Fluss von Elektronen vom Komplex I über Ubichinon, Komplex III, Cytochrom C bis hin zum Komplex IV.
Am Komplex IV werden die Elektronen schliesslich auf Sauerstoff übertragen, der hierdurch zu H20 reduziert wird.
Also erst hier wird tatsächlich Sauerstoff bei der Atmung verbraucht. Die Bildung von ATP erfolgt im letzten Schritt durch ein Enzym, dass in zahlreicher Form in die Innenmembran des Mitochiondriums eingelagert ist, und ein Musterbeispiel eines molekularen Motors darstellt: Die ATP Synthetase.
Durch das aufgebaute Membranpotential (hohe H+ Konzentration im Zwischenmembranraum, niedrige Konzentration in der Matrix), wird dieses Enzym ähnlich einer Turbine angetrieben und pumpt Enzym H+ Ionen zurück in die Matrix. Mit der dabei entstehenden Energie wird die energetisch energiereiches ATP aus ADP + Pi regeneriert. Die Kombination aus Atmungskette mit der anschliessenden Bildung von ATP bezeichnet man auch als oxidative Phophorylierung.
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| Hans Krebs (1900 -1981) |
In einem ersten Schritt wird hier nun CO2 durch das Enzym Pyruvatdehydrognease abgespalten. Diesen Vorgang bezeichnet man als oxidative Decarboxylierung. (Das so entstandene CO2 ist das bei der Atmung ausgeatmete CO2, und wird somit gebildet bevor Sauerstoff verbraucht wurde.) Die verbleibende Acetylgruppe wird an CoA gebunden wodurch Acetyl-CoA gebildet wird.
Acetyl-CoA ist ein C2 Körper, der sich mit Oxalacetat (C4 Körper) zu einem C6 Körper (Citrat) verbindet und anschließend schrittweise wieder zu einem C4 Körper (Oxalacetat) oxidiert wird, wobei pro Pyruvat Molekül 3 NADH, 1 FADH2 und 1 GTP Molekül gebildet werden (vgl. Abildung).
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| Der Citratzyklus |
FADH2 ist ein ähnliches Molekül wie NADH, das ebenfalls als Elektronenakzeptor dient. GTP ist ein ATP analoges Molekül, das die aufgenomme Phophatgruppe leicht auf ADP überträgt und somit zur Bildung eines ATP Moleküls führt. Da 2 Pyruvat Moleküle aus der Glukose entstanden sind, ergibt sich somit für die
Energiebilanz des Citratzyklus:
- 2 ATP
- 8 NADH
- 2 FADH2
3) Die Atmungskette und die oxidative Phosphorylierung
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| Die oxidative Phosphorylierung |
NADH und FADH2 geben die aufgenommenen Elektronen an die Enzyme der Atmungskette weiter, die in der inneren Membran eingelagert sind (Komplex I, III, IV). Diese Komplexe nutzen die hohe Energie der Elektronen, um Protonen (H+ Ionen) aus der mitochondrialen Matrix in den Intermembranraum des Mitochondriums zu pumpen. Hierdurch entsteht ein Protonengradient, mit einer deutlich erhöhten Protonenkonzentration im Zwischenmembranraum.
Zu Beginn werden die Elektronen des NADH und FADH2 vom Komplex I (NADH Dehydrogenase Komplex) aufgenommen, der eine stärkere Affinität (Bindungsfreudigkeit) zu den Elektronen besitzt als der Elektronencarrier NADH. Diese werden dadurch wieder zu NAD+. Die Elektronen werden anschliessend vom Komplex I an ein membraninternes Carrier Molekül abgeben, das Ubichinon (Coenzym Q), das die Elektronen an den Komplex III , den Cytochrom B1 Komplex, weitergibt. FADH2 speist seine Elektronen über das Ubichinon in die Atmungskette ein und wird dabei zu FAD reduziert. Auch der Komplex III nutzt die Energie der übertragenen Elektronen, um H+ Ionen in den Zwischenmembranraum zu pumpen. Vom Komplex III werden die Elektronen an das Cytochrom C abgeben, das sie zum Komplex IV, dem Cytochrom Oxidase Komplex, transportiert, wo die Energie erneut genutzt wird um Protonen in den Zwischenmembranraum zu pumpen. Weil jeder nachfolgende Komplex eine höhere Bindungsaffinität zu den Elektronen besitzt als sein Vörgänger, ensteht somit ein kontinuierlicher Fluss von Elektronen vom Komplex I über Ubichinon, Komplex III, Cytochrom C bis hin zum Komplex IV.
Am Komplex IV werden die Elektronen schliesslich auf Sauerstoff übertragen, der hierdurch zu H20 reduziert wird.
Also erst hier wird tatsächlich Sauerstoff bei der Atmung verbraucht. Die Bildung von ATP erfolgt im letzten Schritt durch ein Enzym, dass in zahlreicher Form in die Innenmembran des Mitochiondriums eingelagert ist, und ein Musterbeispiel eines molekularen Motors darstellt: Die ATP Synthetase.
Durch das aufgebaute Membranpotential (hohe H+ Konzentration im Zwischenmembranraum, niedrige Konzentration in der Matrix), wird dieses Enzym ähnlich einer Turbine angetrieben und pumpt Enzym H+ Ionen zurück in die Matrix. Mit der dabei entstehenden Energie wird die energetisch energiereiches ATP aus ADP + Pi regeneriert. Die Kombination aus Atmungskette mit der anschliessenden Bildung von ATP bezeichnet man auch als oxidative Phophorylierung.
Zellatmung im Mitochondrium
Die Elektronentransportkette II
Die ATP Synthetase
Energiebilanz der Zellatmung:
Glykolyse: 4 H+ Ionen (2 NADH + 2H+)
Citratzyklus: 20 H+ Ionen (8 NADH + 8 H+ + 2 FADH2)
Diese 24 H+ Ionen werden in der Atmungskette zu 12 H20 Molekülen oxidiert.
Pro NADH können in der oxidativen Phosphorylierung 3 ATP gebildet werden, pro FADH2 dagegen nur zwei ATP Moleküle.
Somit entstehen aus 10 NADH sowie 2 FADH2 34 ATP Moleküle pro Glukosemolekül.
Hinzu kommen 2 ATP Moleküle aus der Glykolyse, sowie 2 ATP Moleküle aus dem Citratzyklus.
Dies ergibt insgesamt 38 Moleküle ATP aus einem Molekül Glukose.
Pro Mol ATP sind ca. 30, 5 kJ Energie gebunden. Die 38 Mol ATP speichern also eine Energie von 1159 kJ. Die Oxidation von 1 Mol Glukose (Verbrennungsreaktion) liefert dagegen 2872 kJ.
Der Wirkungsgrad der Zellatmung beträgt somit ca. 40%. Der Rest der Energie wird in Form von Wärme abgegeben.
Die Bilanzrechnung ist auf der folgenden Seite noch einmal gut verständlich dargestellt:
Zum Schluss noch ein Film, der alle besprochenen Aspekte gut zusammenfasst. Leider ist der Film jedoch nur in Englisch erhältlich.
How cells obtain energy
danke :)
AntwortenLöschenFantastisch!
AntwortenLöschenDu hast mich gerettet!
AntwortenLöschenDu hast mich gerettet!
AntwortenLöschenDankeschöön!
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